Катаболизм хлорофилла в растениях

Abstract

Деструкция хлорофилла (Хл) массово происходит при старении листьев и дозревании плодов. В функционирующем хлоропласте почти весь Хл связан с белками и в составе Хл-белковых комплексов обеспечивает фотосинтетическую трансформацию энергии света. Свободный Хл при освещении, как и фотохимически активные продукты его метаболизма, генерирует свободные радикалы, вызывающие дегенеративные повреждения тканей растения, поэтому уже на первых этапах катаболизма Хл фотохимически активные продукты расщепляются. При старении листьев деградация Хл начинается с разрушения хелата Хл и магния и образования феофитина при участии феофитиназы, тогда как при дозревании плодов разрушение Хл катализируется хлорофиллазой (Хлаза, КФ 3.1.1.14), гидролизующей Хл с образованием водорастворимого хлорофиллида и фитола. Экспрессия генов Хлазы активируется этиленом и метил жасмонатом. Хлаза была открыта 100 лет назад, однако ее структура и физиологическая роль до настоящего времени полностью не определены. Недавно было показано, что Хлаза локализована не только в хлоропластах, но и в вакуолях, в которых накаливаются продукты катаболизма Хл и Хл-белковых комплексов для последующего использования в метаболизме в качестве источника азота.

Massive degradation of chlorophyll (Chl) takes place during leaf senescence and fruit ripening. In a functioning chloroplast, almost all Chls are in the protein-bound state, allowing the conversion of light energy into forms that support the metabolic processes in the plant. Free Chl under illumination as well as photochemically active products of its metabolism generates free radicals that cause de generative damage to the tissues of the plant. A feature of Chl catabolism is that already in the first stages of this process photochemically active products are vanished. The first reaction of the chloro phyll breakdown in leaves during senescence is Mg2+ removal and pheophytin formation catalyzed by pheophytinase (Pheophytin Pheophorbide Hydrolase). The first stage of Chl degradation during fruit ripening, catalized by chlorophyllase (Chlase, chlorophyll-chlorophyllide-hydrolase, EC 3.1.1.14), is hydrolysis of Chl and formation of water-soluble chlorophyllide and hydrophobic phy tol. Expression of members Chlase genes is regulated by methyl jasmonate and ethylene. Chlase – the first of the plant enzyme was discovered 100 years ago, but its structure and physiological role has not yet been fully determined. Recently it was shown that Chlase localized not only in chloro plasts, as previously believed, but also in vacuoles. The products of catabolism of Chl and Chl protein complexes are transported into the vacuoles and used as a nitrogen source in the subsequent metabolic processes.

Розкладання хлорофілу (Хл) масово відбувається при старінні фотосинтезуючих тканин і дозріванні плодів. У функціонуючому хлоропласті майже весь Хл знаходиться у зв'язаному з білками стані, забезпечуючи конвертацію світлової енергії у форми, що підтримують метаболічні процеси в рослині. Вільний Хл при освітленні, як і хімічно активні продукти його метаболізму, генерує вільні радикали, що спричиняють дегенеративні пошкодження тканин рослини. Особливістю катаболізму Хл є те, що вже на перших етапах цього процесу фотохімічно активні продукти розщеплюються. При старінні листя першою реакцією деградації Хл є вилучення магнію з утворенням феофітину, що каталізується феофітиназою, тоді як при дозріванні плодів руйнування Хл каталізується хлорофілазою (Хлаза, КФ 3.1.1.14), що гідролізує Хл з утворенням водорозчинного хлорофілиду і фітолу. Експресія генів Хлази активується етиленом і метилжасмонатом, що пришвидшує дозрівання плодів у багатьох видів рослин. Хлаза була відкрита 100 років тому, проте її структура і фізіологічна роль дотепер повністю не визначені. Хлаза локалізована не тільки в хлоропластах, як вважалося раніше, а також і в вакуолях. Продукти катаболізму Хл і Хл-білкових комплексів надходять у вакуолі і використовуються в метаболізмі як джерело азоту.