Защитные системы бобового растения при инфицировании ризобиями

Abstract

А.К. Глянько. Защитные системы бобового растения при инфицировании ризобиями. Обобщены данные о защитных механизмах бобового растения, инфицированного клубеньковыми бактериями (ризобиями). Доказывается тезис об участии защитных систем растения MTI (MAMP-triggered immunity) и ETI (effector-triggered immunity) в противодействии инвазии ризобий как возможных патогенов в ткани корня на начальных этапах взаимодействия организмов, а также в дальнейшем, как регулирующего механизма ризобиального инфицирования корней. Отмечается возможность блокирования растением инвазии ризобий в другие органы растения (например, эпикотили), не подвергающихся инфицированию клубеньковыми бактериями. В связи с этим предлагается ввести понятие локальной и системной устойчивости бобового растения к ризобиальной инфекции. В первом случае ризобии подавляют иммунный ответ клеток корня растения, во втором – усиливают устойчивость растения к ризобиям. Подробно рассматривается роль Nod-факторов ризобий (NFs) и взаимодействующих с ними растительных рецепторов в блокировании защитных реакций корня и запуске сигнального каскада по органогенезу клубенька. Отмечаются новые факты о роли NFs при формировании бобово-ризобиального симбиоза: отсутствие у некоторых ризобий (Bradyrhizobium) канонических nodABC-генов, которые требуются для синтеза NFs; восприятие Nod-фактора не бобовыми растениями (арабидопсисом, пшеницей, томатами), что ведет к супрессии MTI-защитной системы у этих растений. Обсуждается роль бактериальных поверхностных экзополисахаридов в супрессии защитной системы корня против ризобий. Делается вывод, что природный (врожденный) иммунитет клеток бобового растения (кроме специфических NFs) активно участвует в формировании и функционировании бобово-ризобиального симбиоза.

А.К. Glyanko. Defensive mechanisms of rhizobia-infected legume plants. The paper reviews the data on defensive mechanisms of a legume subjected to nodular bacteria (rhizobia) infection. The hypothesis of participation of plant defensive systems MTI (MAMP-triggered immunity) and ETI (effector-triggered immunity) in counteracting rhizobia invasion as probable pathogenic agents in root tissues at the initial stages of organisms interaction, and later on as a regulating mechanism of root rhizobial infection is substantiated. The plant ability to block rhizobia invasion into plant’s other organs (for instance, epicotyls), which are not subjected to infecting by rhizobium is stated. With this in view, a notion of legume local and systemic resistance to rhizobial infection is proposed. In the former case rhizobia suppress immune response of plant root cells, in the latter they enhance plant resistance to rhizobia. Detailed consideration is given to the role of Nodfactors of rhizobia (NFs) and interacting plant receptors in blocking root defensive reactions and triggering signal cascade within nodules organogenesis. New facts related to NFs role in formation of rhizobial-legume symbiosis are described: lack of canonic nodABC-genes required for NFs synthesis in some rhizobia (Bradyrhizobium); perception of Nod-factor by non-legumes (arabidopsis, wheat, tomato), which leads to suppression of plant MTI-defensive systems. The role of bacterial surface exopolysaccharides in root defensive systems suppression against rhizobia is discussed. It is concluded that natural (inherent) legume cell immunity (except specific NFs) actively participates in formation of rhizobial-legume symbiosis.

Глянько А.К. Захисні системи бобових рослин при інфікуванні ризобіями. Узагальнено дані про захисні механізми бобової рослини, інфікованої бульбочковими бактеріями (ризобіями). Наводяться докази на користь тези про участь захисних систем рослини MTI (MAMP-triggered immunity) і ETI (effector-triggered immunity) у протидії інвазії ризобій як можливих патогенів в тканини кореня на початкових етапах взаємодії організмів, а також у подальшому, як регулюючого механізму ризобіального інфікування коренів. Відзначається можливість блокування рослиною інвазії ризобій в інші органи рослини (наприклад, епікотилі), що не піддаються інфікуванню бульбочковими бактеріями. У зв'язку з цим пропонується ввести поняття локальної та системної стійкості бобової рослини до ризобіальної інфекції. У першому випадку ризобії пригнічують імунну відповідь клітин кореня рослини, у другому – підсилюють стійкість рослини до ризобії. Докладно розглядається роль Nod-факторів ризобій (NFs) і рослинних рецепторів, що взаємодіють з ними, у блокуванні захисних реакцій кореня і запуску сигнального каскаду з органогенезу бульбочки. Відзначаються нові факти щодо ролі NFs у формуванні бобово-ризобіального симбіозу: відсутність у деяких ризобій (Bradyrhizobium) канонічних nodABC-генів, які потрібні для синтезу NFs; сприйняття Nodфактора не бобовими рослинами (арабідопсисом, пшеницею, томатами), що веде до супресії MTI-захисної системи у цих рослин. Обговорюється роль бактеріальних поверхневих екзополісахаридів в супресії захисної системи кореня проти ризобій. Зроблено висновок, що природний (уроджений) імунітет клітин бобової рослини (крім специфічних NFs) бере активну участь у формуванні та функціонуванні бобово-ризобіального симбіозу.