Фізіолого-біохімічні механізми формування адаптивних реакцій рослин: роль активних форм кисню та іонів кальцію

Abstract

Сформульовано положення, згідно з яким керований окиснювальний стрес може виступати індуктором адаптивних реакцій рослинного організму, що призводять до підвищення стійкості до абіотичних стресорів. Запропоновано й експериментально обґрунтовано гіпотетичний механізм взаємодії АФК та іонів Са2+ як інтермедіатів запуску стресових і адаптивних реакцій рослин. Згідно з ним індукування стійкості відбувається за умови взаємозалежного зростання вмісту АФК і проникнення іонів кальцію в цитозоль. Показано, що ефект підвищення стійкості рослин до абіотичних стресорів екзогенними саліциловою та абсцизовою кислотами й іонами кальцію реалізується з участю АФК. Доведено, що у виникненні окиснювального стресу, індукованого дією на рослинні тканини екзогенними саліциловою кислотою та пероксидом водню, задіяні кальцієві канали і кальмодулін. Екзогенні індуктори окиснювального стресу здатні спричиняти підвищення активності антиоксидантних ферментів, особливо виразно цей ефект виявляється після ушкоджуючої дії стресорів. Обробка рослинних об’єктів агентами окиснювального стресу активує нагромадження поліфункціональних низькомолекулярних протекторів (проліну та розчинних вуглеводів). Показано, що антиоксиданти пригнічують їх накопичення, індуковане дією саліцилової кислоти та іонів кальцію.

Сформулировано положение, согласно которому управляемый окислительный стресс может выступать индуктором адаптивных реакций растительного организма, которые приводят к повышению устойчивости к абиотическим стрессорам. Предложен и экспериментально обоснован гипотетический механизм взаимодействия АФК и ионов Са2+ как интермедиатов запуска стрессовых и адаптивных реакций растений, в соответствии с которой индуцирование устойчивости происходит при условии взаимозависимого увеличения содержания АФК в тканях и проникновения ионов кальция в цитозоль. Показано, что эффект повышения устойчивости растений к абиотическим стрессорам экзогенными салициловой и абсцизовой кислотами и ионами кальция реализуется с участием АФК. Доказано, что в возникновении окислительного стресса, индуцированного действием на растительные ткани экзогенными салициловой кислотой и пероксидом водорода, задействованы кальциевые каналы и кальмодулин. Экзогенные индукторы окислительного стресса способны вызывать повышение активности антиоксидантных ферментов, особенно выразительно этот эффект проявляется после повреждающего действия стрессоров. Обработка растительных объектов агентами окислительного стресса активирует накопление полифункциональных низкомолекулярных протекторов (пролина и растворимых углеводов). Показано, что антиоксиданты угнетают их накопление, индуцированное действием салициловой кислоты и ионов кальция

The thesis is devoted to the research of role and ways of reactive oxygen species (ROS) and calcium ions participation in development of plants resistance against abiotic stressors. The statement according to which the controlled oxidative stress can act not as a factor of damage, but as an inducer of adaptive reactions of plant organism which leads to the increase of the resistance against abiotic stressors (hyperthermia, salts action and so forth) is formulated. The hypothetical mechanism of interaction the ROS and Са2+ ions as the intermediats, initiating plants stress and adaptive reactions is suggested and experimentally grounded. According to this the resistance induction occurs under the condition of the interdependent ROS contents increase in tissues and penetrations of calcium ions into a cytosol. It is found, that the effect of plants resistance induction against abiotic stressors (damaging heating, NaCl action) by exogenous calcium ions, salicylic and abscisic acids is realized with the ROS participation. It is also shown, that the temporary increase of ROS contents in plant tissues under the salicylic acid influence is connected rather not with catalase inhibition, as with simultaneous different changes of several oxidative metabolism enzymes activity (guaiacol peroxidase, superoxide dismutase, catalase). On the base of the received data the hypothetical mechanism of the oxidative stress appearance in plant cells under the salicylic acid influence is proposed. It is proved, that the calcium channels and calmodulin are involved in the oxidative stress appearance induced by the exogenous salicylic acid and hydrogen peroxide action on plant tissues. The data concerning the Са2+ -channels role in the lipid peroxidation development in plants induced by the exogenous hydrogen peroxide are received. It is revealed, that the joint plant tissues treatment by the exogenous calcium and hydrogen peroxide in nontoxic concentrations can lead to development of uncontrolled oxidative stress in plant objects under the heating. The combined plant tissues treatment by exogenous calcium ions and hydrogen peroxide with the subsequent damaging heating is the model of synergistic infringements of calcium and oxidative homeostasis. The concrete reactions are defined that are physiologically important for plants resistance against abiotic stressors which develop due to the conrolled oxidative stress. Besides, it is proved, that the exogenous oxidative stress inducers (hydrogen peroxide, salicylic acid, calcium ions) are capable to invoke increase of antioxidative enzymes activity, this effect is shown especially distinctly after the damaging action of stressors. With this in view the plant objects treatment by the oxidative stress agents activates accumulation of multifunctional low-molecular protectors (proline and soluble carbohydrates). It is shown, that antioxidants oppress the defense reactions of such compounds accumulation induced by the action of salicylic acid and calcium ions. The opportunity of antioxidative system induction by means of oxidative stress agents can be a theoretical basis for development of new receptions of increase of the own protection system activity against the ROS surplus in living organisms.