Створення вихідного матеріалу для селекції ячменю ярого з використанням малих доз радіаційного опромінення

Abstract

В дисертації наводяться результати системних досліджень ефектів радіаційного го рмезису за дії малих доз радіаційного опромінення на різних рівнях організації ячменю (клітинному, організмовому, популяційному) в їх розвитку та взаємодії в ряді післяраді аційних поколінь, а також принципів їх використання в мутаційній селекції ярого ячме ню. Встановлено, що опромінення ячменю в малих дозах призводить до ускладнення, збільшення гетерогенності структурної організації польових популяцій ячменю в ряді поколінь (М1–М3). Показано, що ефекти малих доз виявляються у виділенні в структурі популяцій окремих “феноелементів”, які відрізняються за характером епігенетичної ор ганізації розвитку рослин. Встановлена гетерогенність експериментальних популяцій ві дкриває можливості для добору адаптивних форм. Експериментально доведена ефективність різних форм штучного добору за адапти вністю (стабілізуюча, рушійна в “плюс” та “мінус” напрямах) залежно від дози опромі нення, що пов’язане з різними генетичними процесами, які відбуваються в популяціях ячменю в нормі, а також за дії малих і великих доз. Експериментально встановлено, що малі дози радіації індукують широкий спектр епігенетичної мінливості ячменю в ряді поколінь на різних рівнях організації, яка має переважно адаптивну спрямованість і дозволяє проводити добір цінних форм зі зміне ним комплексом ознак продуктивності та адаптивності. Розроблені методичні підходи до використання багатомірних методів статистич ного аналізу для ефективного вивчення індукованої мінливості структурної організації та адаптивності популяцій ячменю і їх застосування в мутаційній селекції. За результатами проведених досліджень створено колекцію селекційно-цінних лі ній ярого ячменю зі зміненим комплексом ознак продуктивності і адаптивності, які було виділено з селекційних популяцій, одержаних з використанням малих доз опроінення

В диссертации приводятся результаты системных исследований эффектов радиаци онного гормезиса при действии малых доз облучения на разных уровнях биологической организации ячменя (клеточном, организменном, популяционном) в их развитии и взаимодействии в ряду пострадиационных поколений, а также принципов их использования в мутационной селекции ярового ячменя. Малые дозы облучения вызвали преимущественно стимуляционные эффекты развития большинства количественных признаков (коэффициент депрессии составлял от – 0,75 к – 18,25% в зависимости от варианта облучения и признака), а большие, наоборот – эффекты депрессии (0,25-31,7%) по отношению к контролю. Индуцированные разными дозами морфогенетические и адаптивные реакции имели выраженный системный харак тер и реализовались на уровне целостного фенотипа популяций М1. Во втором и третьем пострадиационных поколениях наблюдаются эффекты последействия облучения на процессы морфо-генетического развития популяций ячменя, при этом в целом сохраняется специфичность действия малых и больших доз. Установленные эффекты последействия свидетельствуют о насыщенности популяций микромутациями количественных признаков продуктивности. Выявлена сложная иерархическая структура влияния действующих факторов (доза, сорт, условия выращивания) на специфичность морфогенетичских реакций. На выс ших уровнях иерархической структуры типов индуцированного поведения популяций М1 сортов ячменя их специфичность определяется дозой облучения. На низших уровнях характер реакций зависит преимущественно от условий выращивания и генотипических особенностей. Установлено, что гамма-облучение в малых (500 - 1000 Р) дозах предопределяет меньшую частоту индуцированных макромутационных изменений (общая частота сос тавляла от 1,9 до 3,5 % в зависимости от варианта) сравнительно с большими 2500 - 5000 Р (25-50 Гр) дозами (частота мутаций колебалась в пределах 6,0-15,6 %). Наиболее отдаленными в многомерном пространстве комплекса показателей индуцированной изменчивости (общая частота изменений в популяциях М2, относительная частота разных типов изменений) являются экспериментальные популяции, полученные в вариантах с малыми и большими дозами облучения, что свидетельствует о значитель ной специфичности индуцированной такими дозами изменчивости. Для популяций М2, полученных в вариантах с малыми дозами радиационного облучения было характерно отсутствие в спектре изменений стерильных мутантов и относительно небольшая доля хлорофильных мутантов (их относительное количество составляло от 20,0 до 42,9%) при этом преобладали морфо-физиологические селекционно-ценные изменения (57,1-80,0% от общей частоты изменений). Установленные закономе рности мутационного процесса в популяциях вариантов с малыми дозами 500 - 1000 Р позволяют рекомендовать их использование для индукции селекционно-ценных мутаций с нерезкими изменениями признаков у ячменя. Установлено, что облучение ячменя в малых дозах приводит к усложнению, увеличению гетерогенности структурной организации полевых популяций ячменя в ряду поколений (М1–М3). Показано, что эффекты малых доз проявляются в выделении в структуре популяций отдельных “феноелементов”, которые отличаются по характеру эпигенетической организации развития растений. Установленная гетерогенность экспериментальных популяций открывает возможности для отбора адаптивных форм. Экспериментально доказана эффективность разных форм искусственного отбора по адаптивности (стабилизирующая, движущая в “плюс” и “минус” направлениях) в зависимости от дозы облучения, что связанно с разными генетическими процессами, которые протекают в популяциях ячменя в норме, а также при действии малых и больших доз радиационного облучения. Установлено, что малые дозы радиации индуцируют широкий спектр эпигенети ческой изменчивости ячменя в ряду поколений на разных уровнях организации, которая имеет преимущественно адаптивную направленность и позволяет проводить направленный отбор ценных форм с измененным комплексом признаков продуктивности и адаптивности. Разработаны методические подходы к использованию многомерных методов статистического анализа для эффективного изучения индуцированной изменчивости структурной организации и адаптивности популяций ячменя и их применение в мутационной селекции. По результатам проведенных исследований создана коллекция селекционно-ценных линий ярового ячменя с измененным комплексом признаков продуктивности и адаптивности, которые были выделены из селекционных популяций, полученных с ис пользованием малых доз радиационного облучения.

The dissertation presents the results of system researches devoted to the effects of radiation hormesis under radioactive radiation of small doses at different levels of barley organization (cell, organism, population) in their development and interaction in a number of after radiation generations; the principles of the found effects’ use in a mutation spring barley breeding are also submitted. It has been found out that barley radiation of small doses results in complication and increase of structural organization heterogeneity of field barley populations in a number of after radiation generations (M1 – M3). It is shown that small dose effects are displayed in excretion of certain phenoelements in a population structure, which differ in their epigenetic plant devel opment organization. The heterogeneity that was found in experimental populations allows se lecting adaptive forms. Efficiency of artificial selection on adaptability (stabilizing, shifted to + and – directions) was experimentally proved and turned out to be depended on a radiation dose, what is related to different genetic processes occurring normally in barley populations and under small and large doses action. It is also experimentally proved that small dose radiation induces a wide range of epige netic variability in a number of barley populations at different levels of the plant’s organization, which has preferably an adaptive direction and allows carrying out purposeful selection of val uable plant forms with a changed complex of productive and adaptive characters. Methodical approaches are worked out as for the use of multivariable methods of statistic analysis for effective studies of the induced variability of barley populations structural organization and adaptability and their use in mutation plant breeding. As a result of the carried out researches there has been created a collection of selectively valuable spring barley line with the changed complex of productive and adaptation characteristics which were singled out of selection populations obtained from small radiation doses action.