Антиоксидантная защита у растений при тепловом стрессе.

Abstract

Антиоксидантная система является одной из неспецифических составляющих устойчивости растений. В обзоре рассматривается ее роль в резистентности растений к гипертермии. Одним из последствий действия высоких температур на растения является повышение текучести мембран, которое величивает вероятность образования активных форм кислорода (АФК) в электрон-транспортных цепях хлоропластов и митохондрий. При действии высоких температур на растения также происходит активация НАДФН-оксидазы – ключевого фермента, генерирующего супероксидный анион-радикал. Умеренное усиление генерации АФК наряду с активацией сигнальной сети в целом и транзиторным повышением концентрации цитозольного кальция и внутриклеточного содержания оксида азота (NO) выступает в роли механизма, индуцирующего формирование адаптивного ответа (повышение антиоксидантной активности). В обзоре описаны эффекты изменения экспрессии генов и активности ключевых антиоксидантных ферментов у растений разных видов в ответ на действие гипертермии. Особое внимание уделяется роли супероксиддисмутазы, которая может быть задействована не только в антиоксидантной защите, но и в образовании сигнального пула пероксида водорода. Также анализируется роль в устойчивости к гипертермии других компонентов системы антиоксидантной защиты, в частности, глутатиона, пролина, сахаров и полиненасыщенных жирных кислот мембран, которые в последнее время рассматриваются в качестве супрамолекулярных антиоксидантов. Характеризуются способы индуцирования антиоксидантной системы растений и их устойчивости к гипертермии с помощью экзогенного воздействия сигнальными посредниками – пероксидом водорода, донорами NO и H2S, а также отдельными фитогормонами (салициловой кислотой и брассиностероидами). Отмечается, что воздействия, индуцирующие антиоксидантную систему, во многих случаях могут повышать устойчивость растений не только к гипертермии, но и к другим стрессовым факторам, то есть вызывать проявление кросс-толерантности.

Antioxidant system is one of the non-specific components of plant resistance. The review examines its role in plant resistance to hyperthermia. One of the effects of high temperature on plants is raising membrane fluidity, which increases the probability of formation of reactive oxygen species (ROS) in the electron transport chain of chloroplasts and mitochondria. Under the action of high temperatures on plants, NADPH oxidase, a key enzyme generating the superoxide anion radical, is also activated. A moderate increase in the generation of ROS along with activation of the signal network as a whole and a transient increase in the concentration of cytosolic calcium, the intracellular content of nitric oxide (NO) acts as a mechanism inducing the formation of an adaptive response – an increase in antioxidant activity. The review describes the effects of changes in gene expression an d the activity of key antioxidant enzymes in plants of different species in response to hyperthermia. Special attention is paid to the role of superoxide dismutase, which can be involved not only in antioxidant protection, but also in the formation of the signal pool of hydrogen peroxide. The role in hyperthermia resistance of other components of the antioxidant defense system, in particular, glutathione, proline, sugars and polyunsaturated fatty acids of membranes, which are recently considered as supramolecular antioxidants, is also analyzed. Characterized by methods of inducing the antioxidant system of plants and their resistance to hyperthermia using exogenous exposure signaling agents – hydrogen peroxide, donors of NO and H2S, as well as individual phytohormones (salicylic acid and brassinosteroids). It is noted that the effects of inducing the antioxidant system, in many cases, can increase the resistance of plants not only to hyperthermia, but also to other stress factors, that is, cause a manifestation of cross-tolerance.

Антиоксидантна система є однією з неспецифічних складових стійкості рослин. В огляді розглядається її роль у резистентності рослин до гіпертермії. Одним з наслідків дії високих температур на рослини є підвищення плинності мембран, яке збільшує ймовірність утворення активних форм кисню (АФК) в електрон-транспортних ланцюгах хлоропластів і мітохондрій. За дії високих температур на рослини також відбувається активація НАДФН-оксидази – ключового ферменту, що генерує супероксидний аніон-радикал. Помірне посилення генерації АФК поряд з активацією сигнальної мережі в цілому і транзиторним підвищенням концентрації цитозольного кальцію та внутрішньоклітинного вмісту оксиду азоту (NO) виступає в ролі механізму, що індукує формування адаптивної відповіді – підвищення антиоксидантної активності. В огляді описані ефекти зміни експресії генів і активності ключових антиокси дантних ферментів у рослин різних видів у відповідь на дію гіпертермії. Особлива увага пр иділяється ролі супероксиддисмутази, яка може бути задіяна не лише в антиоксидантному захисті, а й в утворенні сигнального пулу пероксиду водню. Також аналізується роль в стійкості до гіпертермії інших компонентів системи антиоксидантного захисту, зокрема, глутатіону, проліну, цукрів і поліненасичених жирних кислот мембран, які останнім часом розглядаються як супрамолекулярні антиоксиданти. Характеризуються способи індукування антиоксидантної системи рослин та їх стійкості до гіпертермії за допомогою екзогенного впливу сигнальних посередників – пероксиду водню, донорів NO і H2S, а також окремих фітогормонів (саліцилової кислоти і брасиностероїдів). Відзначається, що впливи, які інду кують антиоксидантну систему, у багатьох випадках можуть підвищувати стійкість рослин не тільки до гіпертермії, а й до інших стресових факторів, тобто викликати прояв кростолерантності.