Варіація співвідношення вмісту хлорофілів a и b при адаптації рослин до зовнішніх чинників.

Abstract

Адаптація рослин і мікроводоростей до інтенсивності і спектрального складу падаючого світла відбувається завдяки змінам у морфології, фізіології, біохімії та структурі листків і хлоропластів. Огляд присвячений розгляду чинників, що впливають на вміст і співвідношення хлорофілів (Хл) a/b у фотосинтетичних клітинах. Залежно від рівня освітленості варіює ультраструктура хлоропластів С3-рослин: при зниженні інтенсивності світла збільшується кількість гранальних тилакоїдів і ступінь їх стекінгу. Рослини, вирощені при насичуючій інтенсивності світла, адаптовані до швидкого використання квантів сонячного світла і характеризуються високими значеннями співвідношення Хл a/b, швидкості електронного транспорту та зниженням вмісту світлозбиральних комплексів (СЗК) і Хл у фотосистемі II (ФС ІІ). С3-рослини, вирощені за низької інтенсивності світла, навпаки, компенсують обмежену кількість доступної для росту світлової енергії інтенсивним збільшенням вмісту пігментів та СЗК і зменшенням співвідношення Хл a/b. У С4-рослин, генетично адаптованих до високих інтенсивностей світла, пігментний апарат і ультраструктура хлоропластів клітин мезофілу і обкладки провідних пучків істотно відрізняються. Для перших характерна наявність великої кількості гранальних тилакоїдів при відносно невисокому співвідношенні Хл a/b (~ 3), тоді як тилакоїдна система хлоропластів у провідних пучках є переважно ламелярною з низьким вмістом Хл b (співвідношення a/b ~ 5–10). Відносний вміст Хл b у тилакоїдах визначається накопиченням пігментованих антенних білків. Родина білків СЗК включає в себе ядерно кодовані інтегральні білки тилакоїдної мембрани, які при асоціації з основними комплексами обох фотосистем утворюють гнучку периферійну антену для збільшення поперечного перерізу поглинання світла. СЗК регулює ефективність утилізації світла і забезпечує захист від фотоокиснювального стресу. В останні роки було досягнуто значного прогресу у з'ясуванні структури, функцій і регуляторних шляхів за участю СЗК, проте багато молекулярних деталей потребує уточнення. У роботі проаналізовано сучасні знання про біогенез СЗК, починаючи від регуляції циклу взаємоперетворення Хл a → Хл b, організації пігмент-білкових комплексів до регулювання збірки і функціонування СЗК за різних умов. Гени, які контролюють ці події, є потенційними кандидатами для біотехнологічних застосувань, спрямованих на оптимізацію ефективності використання фотосинтетичних організмів.

Adaptation of plants and microalgae to the intensity and spectral composition of the incident light occurs due to specific changes in the morphology, physiology, biochemistry and structure of leaves and chloroplasts. This review is devoted to the consideration of factors affecting the content and ratio of chlorophylls (Chl) a/b in photosynthetic cells. Depending on illumination level, the ultrastructure of C3 plant chloroplasts varies; as light intensity of decreases, the number of granal thylakoids and their stacking degree increase. Plants grown at saturating light intensity are adapted to the rapid use of sunlight quanta and are characterized by high values of the Chl a/b ratio, the electron transport rate and a decrease in the content of light-harvesting complexes (LHC) and Chl in the photosystem II (PS II). On the contrary, С3 plants grown at low light intensity compensate for the limited amount of light energy available for growth by increasing intensely the content of pigments and LHC and decreasing the Chl a/b ratio. The pigment apparatus and the ultrastructure of С4 plant chloroplasts, genetically adapted to high light intensities, differ significantly in mesophyll and bundle sheath cells. The former are characterized by the presence of a large number of granal thylakoids with a relatively low Chl a/b ratio (~ 3), whereas the thylakoid system of bundle sheath cell chloroplasts is mainly lamellar with a low content of Chl b (a/b ~ 5–10). The relative content of Chl b in thylakoids is determined by the accumulation of pigmented antenna proteins. The LHC family of proteins includes nuclear-encoded integral proteins of the thylakoid membrane, which, when associated with the main complexes of both photosystems, form a flexible peripheral antenna to increase the light absorption cross-section. LHC regulates the efficiency of light utilization and provides protection against photo-oxidative stress. In recent years, significant progress has been made in clarifying the structure, functions and regulatory pathways with the participation of LHC; however many molecular details need clarification. The paper provides an overview of current knowledge of LHC biogenesis, starting from the regulation of the cycle of interconversion Chl a → Chl b, the organization of pigment-protein complexes to the regulation of LHC assembly and functioning under different conditions. The genes controlling these events are a potential candidate for biotechnological applications aimed at optimizing the efficiency of photosynthetic organisms utilization.

Адаптация растений и микроводорослей к интенсивности и спектральному составу падающего света происходит благодаря конкретным изменениям в морфологии, физиологии, биохимии и структуре листьев и хлоропластов. Обзор посвящен рассмотрению факторов, влияющих на содержание и соотношение хлорофиллов (Хл) a/b в фотосинтетических клетках. В зависимости от уровня освещенности варьирует ультраструктура хлоропластов С3-растений: при снижении интенсивности света увеличивается количество гранальных тилакоидов и степень их стекинга. Растения, выращенные при насыщающей интенсивности света, адаптированы к быстрому использованию квантов солнечного света и характеризуются высокими чениями соотношения Хл a/b, скорости электронного транспорта и снижением содержания светособирающих комплексов (ССК) и Хл в фотосистеме II (ФС ІІ). С3-растения, выращенные при низкой интенсивности света, напротив, компенсируют ограниченное количество доступной для роста световой энергии интенсивным увеличением содержания пигментов и ССК и уменьшением соотношения Хл a/b. Пигментный аппарат и ультраструктура хлоропластов С4-растений, генетически адаптированных к высоким интенсивностям света, существенно отличаются в клетках мезофилла и обкладки проводящих пучков. Для первых характерно наличие большого количества гранальных тилакоидов при относительно невысоком соотношении Хл a/b (~ 3), тогда как тилакоидная система хлоропластов в проводящих пучках является по преимуществу ламеллярной с низким содержанием Хл b (соотношение a/b ~ 5–10). Относительное содержание Хл b в тилакоидах определяется накоплением пигментированных антенных белков. Семейство белков ССК включает в себя ядерно-кодированные интегральные белки тилакоидной мембраны, которые при ассоциации с основными комплексами обеих фотосистем образуют гибкую периферическую антенну для увеличения поперечного сечения поглощения света. ССК регулирует эффективность утилизации света и обеспечивает защиту от фотоокислительного стресса. В последние годы был достигнут значительный прогресс в выяснении структуры, функций и регуляторных путей с участием ССК; однако многие молекулярные детали требуют уточнения. В работе приведен обзор текущих знаний о биогенезе ССК, начиная от регуляции цикла взаимопревращения Хл a → Хл b, организации пигментбелковых комплексов до регуляции сборки и функционирования ССК в разных условиях. Гены, контролирующие эти события, являются потенциальным кандидатом для биотехнологических применений, направленных на оптимизацию эффективности использования фотосинтетических организмов.