Фитогормоны и сигнальные посредники в регуляции устьичного аппарата.

Abstract

В обзоре акцентируется внимание на различных, в том числе минорных, путях регуляции состояния устьичного аппарата, а также на механизмах функционального взаимодействия многочисленных агентов, оказывающих влияние на апертуру устьиц. Рассмотрены механизмы регуляции устьичного аппарата растений при действии стрессовых фитогормонов (абсцизовой (АБК), жасмоновой и салициловой кислот, этилена) и сигнальных посредников – газотрансмиттеров (оксида азота (NO), сероводорода (H2S), монооксида углерода (CO)). Отмечается, что конечным результатом действия стрессовых гормонов является открывание анионных и K + out каналов, что приводит к выходу ионов из замыкающих клеток и закрыванию устьиц. Посредниками в действии фитогормонов на состояние замыкающих клеток являются пероксид водорода, оксид азота, сероводород и ионы кальция. Обсуждается роль транскрипционного фактора MYC2/JIN1 в реализации устьичных эффектов АБК. Приводятся данные о влиянии различных экзогенных источников оксида азота на состояние устьиц. Отмечается, что эффекты NO на устьичный аппарат могут быть опосредованы цГМФ, цАДФ рибозой и кальцием. Действие сероводорода на устьичную апертуру реализуется при участии оксида азота и других посредников. Закрывание устьиц может индуцировать и монооксид углерода при функциональном взаимодействии с активными формами кислорода. Обсуждается взаимное влияние сигнальных и гормональных посредников при контроле состояния устьиц.

The review focuses on the various, including a minor, ways of regulation of state of stomatal apparatus, as well as the mechanisms of functional interaction of multiple agents that affect stomatal aperture. The mechanisms regulating stomatal apparatus of plants at the action of stress plant hormones (abscisic acid (ABA), jasmonic and salicylic acids, ethylene) and signaling mediators – gas transmitters (nitric oxide (NO), hydrogen sulfide (H2S), carbon monoxide (CO)) are obcerved. It is noted that the final result of the action of stress hormones is opening anionic and K+ out channels, which leads to the exit of ions from guard cells and stomatal closure. Mediators in the realization of stomatal effects of phytohormones are hydrogen peroxide, nitric oxide, hydrogen sulfide and calcium ions. The role of the transcription factor MYC2/JIN1 in realization of ABA stomatal effects is discussed. Data on the effect of various exogenous sources of nitric oxide on the stomata state are presented. It is noted that effects of NO on stomatal mechanism can be mediated by cGMP, cADP ribose, and calcium. The action of hydrogen sulfide on stomatal aperture is realized with the participation of nitric oxide and other mediators. Stomatal closure can also be induced by carbon monoxide during functional interaction with reactive oxygen species. A mutual influence of signaling and hormonal mediators in controlling the state of stomata is discussed.

В огляді акцентується увага на різних, в тому числі мінорних, шляхах регуляції стану проди хового апарату, а також на механізмах функціональної взаємодії численних агентів, що впли вають на апертуру продихів. Розглянуто механізми регуляції продихового апарату рослин за дії стресових фітогормонів (абсцизової (АБК), жасмонової і саліцилової кислот, етилену) та сигнальних посередників – газотрансмітерів (оксиду азоту (NO), сірководню (H2S), моноок сиду вуглецю (CO )). Відзначається, що кінцевим результатом дії стресових гормонів є відк ривання аніонних і K+ out каналів, що призводить до виходу іонів із замикаючих клітин і за кривання продихів. Посередниками у реалізації дії фітогормонів на замикаючі клітини є пе роксид водню, оксид азоту, сірководень та іони кальцію. Обговорюється роль транскрип ційного фактора MYC2/JIN1 в реалізації продихових ефектів АБК. Наводяться дані про вплив різних екзогенних джерел оксиду азоту на стан продихів. Відзначається, що ефекти NO на продиховий апарат можуть бути опосередковані цГМФ, цАДФ-рибозою і кальцієм. Дія сір ководню на продихову апертуру реалізується за участю оксиду азоту та інших посередників. Закривання продихів може індукувати і монооксид вуглецю при функціональній взаємодії з активними формами кисню. Обговорюється взаємний вплив сигнальних і гормональних по середників при контролі стану продихів.